پیری در سلولهای گیاهان

مقدمه
پیری، به عنوان آخرین مرحله نمو گیاهی تعریف می شود که در آن یک سری تغییرات فیریولوژیک و بیوشیمیایی روی میدهد. نمونه واضح پیری در رسیدن محصولات یکساله گندم و همچنین در جنگلهای خزان کننده بسیار مشهود است و حتی در شرایط رشدمطلوب هم گیاهان برای پیری برنامه ریزی می کنند. درطی این روند، فعالیت فتوسنتزی به شدت کاهش می یابد و اجزای سلولی باکمک سیستم های کنترل کننده، شروع به تجزیه شدن می نمایند.تجزیة پروتئین ها، لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک باعث آزاد شدن نیتروژن، فسفر، کربن و... .می شود، که از سلولهای پیر خارج شده یا در دانه های در حال رشد(درمحصولات یکساله)ذخیره می شوند، یا برای استفاده گیاه در سال بعد، انبار می گردند. به این ترتیب نقش عمده فرآیند پیری، به عنوان خارج سازی مواد ساخته شده است و این نقش خاص، پیری را از سایر مرگ های برنامه ریزی شده سلولی متمایز می کند. کل فرآیندهایی که در طی پیری رخ می دهد، به شدت توسط هسته کنترل می شوند . به همین دلیل هسته ماهیت خودرا تا آخرین لحظه حیات سلولی در پیری حفظ می کند. طی فرآیندهائی پیری، بیان گروهی از ژنها(Senescense Associatied Genes) به شدت افزایش می یابد. که غالب این ژنها (شامل انواع پروتئازها ، RNAaseو..) در روند انتقال یا تجزیه مواد مؤثرند. برعکس، بیان ژنهای مربوط به آنزیم های روند سنتز، به شدت کاهش می یابد.
پیری یک فرآیند انرژی خواه است که، انرژی مورد نیاز آن بیشتر، از تجزیه لیپیدهای درون سلول بدست می آید. عوامل مختلفی در القای ژنهای پیری مؤثر هستند که می توانند محیطی یا درونی باشند . عوامل محیطی که بیشترشامل استرسها هستند شامل مواردی مثل تاریکی فقرغذایی ، آسیب های بافتی، فلزات سنگین، شوک گرمایی اشعه ماوراء بنفش و .. می شود. عوامل درونی بیشتر شامل سن گیاه، هورمونهای گیاهی ومسائل مختلف رشدونمومانندرشد دانه و.. می گردد. در صورتی که هیچ یک از عوامل بیرونی وجود نداشته باشد سن برگ به عنوان مهمترین عامل پیری شناخته می شود . سن برگ در گونه های مختلف متفاوت است مثلاً در گیاه مارچوبه، به محض اینکه برگ به حد طبیعی رشد رسید دچار پیری می شود. در گیاه گندم ، زمانی که نسبت به مواد غذایی اعلام نیاز شود، برگ شروع به پیر شدن می کند. در جنگلهای درختان خزان کننده بر حسب شرایط فصلی برگ ها پیر می شوند. برگ های کاج بعد از 30 سال شروع به پیر شدن می کنند. برخی سلول ها هم عمرنامحدود دارند مانند سلولهای اطراف روزنه. در رابطه با فاکتورهای محیطی می توان گفت در واقع پیری پاسخی از جانب گیاه است تا بتواند بیشتر با شرایط محیطی سازش پیدا کند و زنده بماند .
از هورمونهای مؤثر در روند پیری می توان به سیتوکینین اشاره داشت . نمونه بارز تأثیراین هورمون در حضور عوامل بیماری زا و ایجاد لکه های سبز( Green Island)به خوبی نمایان است با دستکاری بیان ژنهای مربوط به سیتوکینین، موجب تأخیر در بروز روند پیری در محصولات کشاورزی شده اند .

در طی بررسیهایی که روی مسیر های مربوط به فرایند پیری و کنترل این مسیرها صورت گرفت، به این نتیجه رسیدند که، این مسیرها در برخی مراحل دارای نقاط مشترکی هستند و تا حدی حالت همپوشان (overlap) دارند. گاه چند استرس مختلف باعث بیان یک ژن خاص می شوند. فاکتورهای تنظیمی روی یک یا چند مرحله به طور همزمان تأثیر می گذارند . به این ترتیب پیری به صورت فرآیندی پیچیده در می آید و از مجموع مسیرهای مختلف تنظیمی یک شبکه کنترلی ایجاد می شود بطوریکه، با توقف یکی از مسیرها تأثیر مهمی بر روند پیری گذاشته نمی شود به این خاصیت پیری پلاستیسیته (Plasticity) گویند.
موضوع مهم دیگری که در روند پیری مورد بررسی قرار گرفته، سرنوشت کلروفیل است پس از جدا شدن دم فیتولی و منیزیم از کلروفیل، جسم باقیمانده نهایتاً تا حد تتراپیرولها تجزیه می شود (یا درحد متابولیت های حد واسط باقی می ماند ). این موادازطریق ناقلین وابسته بهATP از غشاء کلروپلاست خارج شده و توسط دیگر ناقلین وابسته به ATP وارد واکوئل می شوند. از آنجا که کلروفیل در غشا تیلاکوئید قرار دارد و آنزیم های تجزیه کننده در بخش غشایی کلروپلاست قراردارند، برای انتقال کلروفیل به محل خاص عمل آنزیم ها، به یک سری پروتئین های انتقال دهنده نیاز است (احتمال می رود این پروتئین ها توسط ژنهایی کد شوند که در روندپیری فعال شده اند). موادی که به واکوئل منتقل می شوند نهایتاً در زنجیره غذایی میکروارگانیسم ها جای می گیرند . اما اگر قرار باشد که کلروفیل بازیافت نشود اصلاً چرا تجزیه می گردد؟ دو پاسخ وجود دارد : 1- کلروفیل تا زمانی که با پروتئین ها کمپلکس دارد مانع عمل پروتئازها می شود پس برای پروتئولیزپروتئین ها لازم است کلروفیل تجزیه شود. 2- کلروفیل تا حدی خاصیت آنتی اکسیدانی دارد و مانع نقش تخریبی اکسیژنهای فعال می شود. پس لازم است به وسیله ای خارج شود. از دیگر مسائلی که در پیری مورد بحث قرار گرفته نقش هورمون اتیلن است این هورمون، روندپیری راتشدید می کند و در رسیدگی خیلی از میوه ها نقش دارد. با بررسی جهش یافته هایی که اتیلن را ترشح نمی کردند، دریافتند که زمان وقوع پیری در این گروه شدیداً به تاخیر می افتد. ولی زمانی که پیری رخ می دهد در میزان بیان ژنهای SAG (ژنهای مربوط به روند پیری ) نسبت به نوع جهش یافته هیچ اختلافی وجود نداردبنابراین نتیجه گرفتند که اتیلن در زمان شروع پیری دارای نقش است ولی در کل روند بی تأثیر است.
از دیگر خصوصیاتی که مورد بررسی قرار گرفته است و یکی از وجوه تمایز روند پیری نسبت به سایر مرگهای برنامه ریزی شده سلول است، خاصیت برگشت پذیری (Reversibility) است که با استفاده خارجی از سیتوکینین بر روی برگهای پیر گیاه قابل بررسی است. در این روند اندامک ها مجدداً تمایزمی یابند. بیان ژنهای مربوط به روند پیری متوقف شده وبیان ژنهای مربوط به آنابولیسم افزایش می یابد در پایان لازم به ذکر است، که در حال حاضر پژوهشها بر روی عوامل تنظیم کننده پیری و مسیرهای مختلف ناشی از استرس ها متمرکز است.

/ 3 نظر / 307 بازدید
مرجان

سلام با تشکر از شما مطالب درج شده مفید بود موفق باشید

نیلوفر

ممنون از اطلاعات خوبتون اگه امکان داره در مورد نقش Bcl2 در ممانعت از اپوپتوزیس هم اگه مقاله یا اطلاعاتی بدین ممنون می شم

مطلب بدون رفرنس واقعا سندیتی داره؟ ممنونم از زحمات شما